Echis coloratus terraesanctae Babocsay, 2003
Holotyp Echis coloratus
terraesanctae (Babocsay, 2004)
Southern Jordan Valley © G. Babocsay
Echis coloratus terraesanctae Babocsay, 2003. Terra typica: Ma´ale Efrayim, Samaria, Cisjordan.
Echis colorata, Gűnther (1878): 978, Flower (1933): 835 (part.).
Echis coloratus, Boulenger (1896): 507, Anderson (1898): 343, Cherlin (1983): 42, Joger (1984): 46 (part.),
Gasperetti (1988): 348 (part.), Leviton et al. (1992): 114 (part.), Golay et al. (1993): 268, Schätti &
Gasperetti (1994): 394, Spawls & Branch (1995): 126, Borkin & Cherlin (1995): 134, David & Ineich
(1999): 319, Babocsay (2004): 503 (part.).
Echis froenatus, Duméril, Bibron et Duméril (1854), Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195.
Echis coloratus
terraesanctae,
Babocsay (2003): 13, Mazuch (2006, v tisku).
Typový
materiál: Holotyp:
HUJ-R 8926, samice, Ma´ale Efrayim, Samaria,
Cisjordan, coll: Y. L. Werner et al. V 26.03.1980. Paratypy (37 samců a 31
samic):
SAMCI - Negev: HUJ-R 8036, 8226, 8657, 8929, 16360, 20968, SMF 68801,
Southern Dead Sea: HUJ-R 8660, 8701, 8867, 8964, 8989, 16322, 16990,
Northern Dead Sea: HUJ-R 8430, 8521, 8522, 8696, 8801, 16225, 20817, 20877,
8575, 8669, 20950, Jordan Valley: HUJ-R 8425, 8485, 8918, 8976, 16219,
JUM 2585, Mt. Gilboa: HUJ-R 3272, 16323, 21096, 21097, Al Badhiyah, Jordan:
jeden jedinec, Mujib Reserve, uložen v JUST, Makfar Al-Shohada, Jordan: MUM
124.
SAMICE – Negev: HUJ-R 4210, 8441, 8815, 16444, 21131, Southern Dead Sea:
HUJ-R 8035, SMF 61040, 66887, Northen Dead Sea: HUJ-R 3275, 8520, 8542,
8656,
8670, 8813, 16246, 16963, 20895, 20908, Jordan Valley: HUJ-R 3270, 8451,
8926,
16453, 16645, 16884, 16887, 20851, JUM 663, 1657, 2579, Mt. Gilboa: HUJ-R
8440,
16324, 20986.
Diagnóza: Středně velká zmije s hrbolky na kýlech dorzálních šupin,
nezvětšenými
inframandibulárními šupinami a 3-4 řadami šupin mezi okem a supralabialii.
Kresba
nevýrazná s velkými světlými skvrnami na dorzální ploše těla. Kresba na
hlavě je
nevýrazná nebo chybí. Od nejblíže příbuzné Echis coloratus coloratus
se odlišuje
menším počtem ventrálních štítků, vyšším počtem dorzálních, zbarvením a
relativně
většíma očima.
Echis coloratus coloratus
Echis coloratus terraesanctae
ventralia
-samci
194,1 187,8
-samice
199,4 190,1
dorsalia
-na krku samci 27,0
28,3
samice
28,3 29,7
-na těle samci
20,6 34,4
samice
33,7
35,3
velikost očí
14,2
% 16,1%
(procentuální část
z délky hlavy)
Zbarvení:
Celkově se
odlišuje od všech ostatních typů zbarvení Ef (typ pyramidum, typ khosatzkii, typ
ocellatus). Základová barva je variabilní a je
závislá na barvě substrátu, kde zmije žije. Kresba na hlavě je nevýrazná,
netypická. Pokud se vyskytuje, je často ve tvaru protáhlého písmene X (Babocsay,
2004). Tmavý pruh se táhne od očí ke koutkům. Podobně jsou takové pruhy pod
očima a laterálně od nasalii. Na infralabiáliích se nacházejí čtyři tmavé
skvrny. Podkladová barva je hnědá až narůžovělá, na bocích světlejší než na
dorzální ploše těla. 35 na levé a 35 na pravé světlých šedivých okrouhlých
nebo příčně protáhlých skvrn na horní ploše těla (číselné údaje platí pro
holotyp). Na bocích těla jsou paralelně ke skvrnám na horní ploše těla
tmavé okrouhlé či příčné skvrny oddělené světlou linkou. Na laterálních
krajích dorzálních světlých skvrn se nacházejí tmavé pigmentové obkružující
skvrny. Ventralia bývají skvrnitá.
Folidóza: Babocsay (2004): dorsalia na krku 25-28,1-30 (samci),
28-29,7-32 (samice), dorsalia na těle uprostřed 31-34,4-37 (samci),
34-35,3-38 (samice), preventralia 2-3,5-5 (samci), 2-3,7-5 (samice),
ventralia 181-187,8-196 (samci), 183-190,1-199 (samice),
circumocularia 17-18,9-21 (samci), 14,5-19,1-22), interocularia
12-14,2-16 (samci), 13-14,5-16 (samice), subocularia 3-3,8-4,3
(samci), 3-3,8-4,3 (samice).
Velikost:
maximálně
60 cm (podle typové materiálu, n=65), ale pravděpodobně více - až 80 cm.
Babocsay (2004) se domnívá, že tento poddruh se dorůstá menší velikosti než
nominotypický. Mendelssohn (1965) uvádí největší velikost u jeho zmijí z
Izraele 83 cm. Disi et el. (2004) se drží stejného údaje.
Zoogeografie:
Severní
poddruh zmije Echis coloratus je rozšířen pouze v centrální a severní
části báze Mrtvého moře, Jordánského údolí a jejich západních částech.
Rozšířena je od Mt. Gilboa po Wadi al Yabis a Cisjordan. Na jihu je
rozšířena až po jižní části Mrtvého moře a to přibližně po 31°05´ N. Odtud
se dostává do Negevu. V Negevu se pravděpodobně kříží s Echis coloratus
coloratus (Babocsay, 2004). V Samarii zasahuje po Talluzu, v Izraeli po
Nahal Ze´elim na západě. Na východě je rozšířena v Al Badhiyah, Mujib
Reserve, Jordánsku (31°26´N, 25°41´E). Babocsay (2004) se domnívá, že
studené klima v Pleistocénu mělo za následek fragmentacë populace a vyvinulo
se několik populací Echis coloratus. Jednou z nich je populace, která
nese jméno Echis coloratus terraesanctae. V Negevu se nacházejí také
jedinci, kteří nesou znaky jak pro E. c. terraesanctae tak i E. c.
coloratus. Dochází zde tedy k hybridizaci. Proto má E. c.
terraesanctae pouze poddruhový status a nikoli druhový.
Biotop:
Zmije obývají rozmanité biotopy od stepí až po kamenité pustiny.
Písčitým pouštím se vyhýbá. Je rozšířena až do 1000-1500 m n.m.
Biologie v přírodě:
V červenci až listopadu klade samice 4-10 vajec,
mláďata se líhnou za 45-60 dní a měří 12-17cm (Hegner, 1999). Disi et
al. (2004) uvádí, že samice kladou (6-10) vejce po cca 75 dnech gravidity.
Mláďata dlouhá 20-23 cm se líhnou v září a říjnu po 44-63 dnech (Disi et al.,
2004, Mendelssohn, 1965). Zmije se pohybují nejčastěji bočním
způsobem pohybu. Zmije přijímají v přírodě nejčastěji hlodavce (Acomys
spp., Gerbillus spp.), ale také ještěry, žáby (i ropuchy) a
bezobratlé. Samice mají v přírodě snůšku pravděpodobně jednou za dva roky (Goode,
1979). Samice dokáží "lepit" své vejce na tvrdé - těžké substráty -
předměty.
Taxonomie: S druhem Echis carinatus byl
Echis coloratus
dlouho jako jediný druh uznávám v rámci rodu Echis. Až v 50 letech
20. století se začalo ukazovat, že tyto dva „sběrné“ druhy v sobě skrývají
několik dalších forem. Zatímco se z Echis carinatus vyčlenilo během
několika následujících desetiletí mnoho forem, z Echis coloratus nakonec
pouze tři – Echis coloratus coloratus, Echis coloratus terraesanctae
a Echis omanensis. Tyto tři formy můžeme podle vzájemné příbuznosti a
podobnosti ve vnějších znacích začlenit spolu do komplexu coloratus a
dokonce jim přiřadit vlastní dosud nepopsaný podrod. Unikátní znaky, které
nesou tyto tři formy je odlišují od všech ostatních známých ef. Cherlin
(1990) popsal pro Echis sochureki, Echis multisquamatus a Echis
coloratus vlastní podrod Turanechis. Ačkoli nese E. coloratus
některé znaky totožné s těmito druhy, bylo její zařazení do tohoto podrodu
nesprávné. Unikátnost (morfologická i molekulárně-genetická) druhu E.
coloratus je doložená mezi všemi ostatními druhy ef a proto musí být
zařazena ve vlastním podrodu (subgen. Nov.) spolu s Echis omanensis
(dříve považována za E. coloratus).
Zatímco se v posledních desítkách let zaměřovala pozornost hlavně na druh
Echis „carinatus“ tak na Echis coloratus se tak trochu
pozapomnělo. Pouze Cherlin (1990) ve své revizi pozměnil jméno této zmije z Echis
coloratus na Echis froenatus (diskuze o tomto počinu v Cherlin,
1990). Tato změna nebyla mnoha autory akceptována a i sám Cherlin s Borkinem
(1995) uznali, že neměli pravdu a navrátili Echis coloratus její
platné původní pojmenování. Taxonomickému studiu Echis coloratus se
věnoval až počátkem 21. století maďarský herpetolog G. Babocsay, který
zjistil, že „severní“ populace Echis coloratus (z Negevské pouště na
sever) se nepatrně odlišují a popsal pro ně jméno Echis coloratus
terraesanctae. Při své revizy komplexu coloratus také objevil unikátní
odlišující znaky u alopatrické populace Echis coloratus z Ománu a UAE
a popsal ji jako Echis omanensis (Babocsay, 2005). Během několika
málo let se tak stal druh Echis coloratus komplexem tří forem.
Platí komplexně pro druh Echis coloratus:
Zmije
nebylo poprvé popsána pod jménem Echis coloratus, nýbrž pod jménem Echis froenata Duméril, Bibron et Duméril, 1854. Vzhledem k tomu, že
toto jméno bylo přes 100 let přehlíženo a nepoužíváno, tak bylo na návrh E.
Stimsona (1974) Mezinárodní komisí zoologické nomenklatury navrženo užívání
E. coloratus - více v ICZN Opinion 1176 (1981), Borkin et Cherlin
(1995).
Toxikologie:
Podobně jako ostatní zástupci rodu Echis i E.
coloratus terraesanctae má solenoglyfní chrup. Její jed je hemotoxický
s hemorrhagickým působením. V jedě byly zaznamenány neurotoxiny příbuzným
těm, které jsou u kober rodu Naja (Gitter et al., 1960, Detrait et
Saint-Girons, 1979). Symptomy uštknutí E. coloratus u lidí jsou:
bolest v místě uštknutí, horečka, zvětšené lymfatické uzliny v místě
uštknutí, tachykardie, zvracení, bolest hlavy, závratě, letargie, tvorba
puchýřů, lokální nekrózy, otoky, krvácení ze sliznic a tělních otvorů,
akutní intersticiální nefritida, břišní bolest a hypotenze. Dále bylo
pozorovány submukózní a celkové mikrohematurie.
Nekrózy se vytvářejí během
1-13 dnů po uštknutí.
Glomerulitis a hepatotoxicita byly zaznamenány
(Sant,
1978). Jed E. coloratus má přímý vliv na
srdeční myokard a způsobuje
tak EKG změny.
DIC se u intoxikace tímto druhem často nevyskytuje.
Krvácení
začíná během 1-36 hod. po intoxikaci.
Úmrtí po uštknutí bylo způsobeno renálním selháním.
Podání antiséra při uštknutí je nezbytné.
Biologie v zajetí:
Zmije bývá chována v zajetí poměrně
často.
Nedochází však k pravidelnému množení zde a
tak se jedná spíše o import
zvířat z přírody. Nejčastěji
bývají chovány zmije z Egypta a ze Sinaje, to
se ale
jedná o nominotypický poddruh. Zmije potřebují v
zajetí podobné
podmínky jako ostatní efy. Suché
terárium s dostatkem úkrytů – plochých
kamenů a
poměrně vysokou teplotou (mezi 25 - 40°C s optimem
29-31 °C) je
základem úspěšného chovu. K rozmnožení
dochází spíše sporadicky. V zajetí
mají zmije aktivitu
soumračnou až noční.
Literatura:
Mendelssohn (1965),
Cherlin (1993), Joger (1984), Gasperetti (1988), Gruber
(1992), Leviton et al. (1992), Golay et al. (1993), Schätti et Gasperetti
(1994), Spawls et Branch (1995), Disi (1985, 1990, 1996), Warrel (1995),
Cherlin (1990), Borkin et Cherlin (1995), El-Oran et al. (1994).
Poznámky:
-
